不解之缘
大学二年级下半年，我和小姐姐开始学习海洋科学。
大学二年级下半年，小姐姐报名了托福考试。
周末上午，从托福考场出来，小姐姐抓狂地挠头发：啊啊啊，我考到了Foraminifera！我们课上刚讲过的！我考试的时候忘记了！！
我：Forrrrr……what?这是啥？
小姐姐：有孔虫！Foraminifera！Foraminifera！Foraminifera！讨厌的Foraminifera！
就这样，有孔虫和它的英文名在小姐姐的懊悔里一遍遍在我耳边循环，最终深深地印在我心里。
相信做过TPO19的同学在第三篇阅读DiscoveringtheIceAge里见到过Foraminifera有孔虫的大名。也在做阅读题的时候被动地了解到在冰期-间冰期的发现和判定中，有孔虫起到了至关重要的作用。
所以，有孔虫是什么？
身份揭秘
我们知道，
地球，有13.86亿km3的水体
地球海水覆盖面积约3.6亿平方公里
最深的海沟有米深
埃及的金字塔自公元前年就开始看尼罗河潮涨潮落
在这些宏伟的自然人文奇迹中，有一个小小的身影出现
它们的个体平均直径只有0.5毫米
它们遍布世界各处的水体
自古到今，它们有0多属种
它们早在寒武纪就悠游在大洋里
这就是有孔虫
在TPO19的阅读里出现过的Foraminifera
如果你曾经记不清它的名字，或者对DiscoveringtheIceAge这篇阅读中涉及到有孔虫的部分理解不到位，
这篇文章会让你记住它。
有孔虫，是原生生物中的翘楚。
原生生物嘛，大部分是单细胞生物，有孔虫们也是靠着一个孤单单的细胞在大洋里闯荡。
（图为原生生物）
细胞膜里包裹着细胞质和细胞核，真是孤独又势单力薄的生命。
江湖凶险，有孔虫也心有戚戚焉，于是它们进化出外壳来保护自己。
有一部分有孔虫，它们分泌钙质形成壳体；
有一部分有孔虫，它们分泌胶粘物质来粘接身边的固体碎屑，灵活机智地把砂砾、云母片、贝壳碎屑、各种矿物碎屑、甚至其他死亡有孔虫的空壳交接在一起形成外壳。
据统计，现存的有孔虫有10,多种，已经灭绝的有孔虫有数万种。可以想像它们为我们呈现了多少种造型奇特、各式各样的有孔虫壳。
(镜下有孔虫壳)
(镜下有孔虫壳)
有些有孔虫的壳只有一个“室”，有些有孔虫的壳体有多个分隔开的空间；
有些有孔虫是“管状”，有些有孔虫是“球状”，有些有孔虫有漂亮的螺旋的壳。
（图为螺旋状壳体）
（图为管状壳体）
它们的壳上有与外界连通的一个或多个孔（此处密集恐惧症可以先不要捂眼）。
壳体不同“室”的隔板上也有小孔。
这就是有“孔”虫名字的由来。
“虫”丁兴旺的大家族
有孔虫是海洋里最多的生物之一。这个庞大的家族几乎在海洋的每个角落都曾生活过（当然，也有几种生活在湖水里的有孔虫）。生活在海洋里的有孔虫以底栖有孔虫为主，也有40种左右浮游有孔虫。
这些底栖有孔虫和浮游有孔虫每年对全球海洋碳酸钙生产有着20%左右的贡献——真是“虫”丁兴旺的家族。
百万年以来，繁盛的有孔虫一族可谓是地球上的老牌家族了。
有趣的是，这种原生生物的个头大小不一，有些种的直径可达20厘米，也有些小小的种直径只有0.1毫米。
正是因为一些有孔虫足够大，大到无法被忽略，所以它们早早被人类注意到。关于有孔虫的记录可以追溯到公元前5世纪。
公元前5世纪，想象一下那个时代。
中国处于春秋战国时期，孔子乘着牛车西行；
而希腊此时也是哲学光辉闪烁，苏格拉底在广场上到处与人辩论
——这是东西方英杰辈出的时代。
我们的有孔虫，就在这个时代，被古希腊历史学家希罗多德发现了。
希罗多德注意到的有孔虫，在金字塔的一块块石灰岩砖里。石灰岩里的有孔虫化石个头很大，就像一枚枚硬币。希罗多德给他在金字塔的石头上发现的这许多圆形片取名叫Nummulites，在拉丁文里是“货币”的意思。
（图中白色圆状固体即为金字塔石灰岩中货币虫化石）
不过希罗多德没有意识到他的小朋友们来自海洋，而是猜想这是建造金字塔的劳工们随手丢掉的扁豆（可以揣测一下希罗多德是不是吃货，或者在筹备一部舌尖上的埃及）。
这些被误认为是扁豆的有孔虫，它们现在被叫做“货币虫”（不过这个种已经灭绝了）。
始新世（距今56-37.8百万年）的时候，非洲北部和欧洲南部还是一片汪洋（特提斯洋），货币虫就是生活在浅海的底栖有孔虫。
（图为一种货币虫内部结构示意）
它们代代繁衍，壳体堆积造岩，百万年后被后人开采，运到尼罗河岸边去砌垒宏伟的金字塔。于是造物的神奇和人为的奇迹汇聚在一起，不得不让人赞叹。
有孔虫与其他单细胞生物的一个重要区别在于它们有着粒网状伪足。
（图中看似丝线的就是有孔虫伪足）
（粒网状伪足细观，图片来自中国科普）
所谓“伪足”，看名字中“伪”字便知道不是真正的腿脚。
毕竟单细胞生物，哪里有富余的细胞来进化成脚呢。
有孔虫的伪足是细胞伸出类似足状的部分，由原生质体形成的临时细胞器。
插播一条名词解释
原生质体一词来源于原生质，原生质体是组成细胞的一个形态结构单位。原生质体表示植物细胞壁内的原生质，即指细胞通过质壁分离，能够和细胞壁分开的那部分细胞物质，包括细胞膜、细胞质和细胞核，换言之原生质体就是除去细胞壁的被细胞膜包围的“裸露细胞”。
所谓“三代穿衣，五代吃喝，十代挂画”，已经在地球上“吃”了百万年的有孔虫对吃一门颇为精深。
它们将伪足伸出壳外，去捕捉食物，吃些比自己小的细菌、硅藻、单细胞浮游植物。
（图为各种硅藻）
（图为海洋食物网示意图）
有些有孔虫还可以把比自己大的节肢动物吃掉。它们将伪足伸进节肢动物的节缝软组织，将节肢动物剥离到自己细胞里进行消化。
此外，还有些有孔虫深谙耕耘与收获的辩证关系，它们在向前运动时留下可以培养细菌的粘液，这样在原路返回时就可以收获“播种”的细菌。
（图为有孔虫及其移动过程留下的分泌物）
（图为不同分辨率下有孔虫分泌物上繁殖的细菌，图来自Langer,M.R.,Gehring,C.A.().）
有孔虫有有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式。
尽管现有10种有孔虫，我们对于有孔虫的繁殖过程的了解并不充足。
有科学家对有孔虫的无性繁殖过程进行过研究，发现当有孔虫开始无性繁殖的时候，它们收起自己的伪足，把细胞质分成好多好多份新的个体。
根据实验观察和对于有孔虫壳体化石的观察，在有孔虫进行繁殖的时候，它们的壳会一定程度的“融化”。
当有孔虫繁殖结束，新个体被释放，就意味着母体的死亡。有孔虫的生命，从繁殖开始，由繁殖结束，构成一个生命的闭环。
这是有孔虫无性繁殖的图片，可以看出壳体和各室的隔板出现融化——密集恐惧症可以闭眼了。
高能预警，
密集恐惧症请闭眼！
不同种类的有孔虫有着不同的寿命。
科学家们对底栖有孔虫的生存时长进行研究，发现不同种类的有孔虫寿命不同。
有些有孔虫可以生存一年甚至一年以上，有些有孔虫只有短短数周的生命。
虽然这些小朋友的生命相较于人类而言确实短暂，却对我们有着极大的贡献。
那些有孔虫化石，被一层一层地埋藏在海底软泥里。
当它们被小心翼翼地从地底提取出来，这些历史的见证者会告诉我们很多秘密。
有孔虫壳体的Mg与Ca的比值可以用来重建海水温度。
每只有孔虫都会受到它生存环境的影响。毕竟身处海水的包围中，有孔虫的生存与海水温度息息相关。虽然海水的镁钙比基本是一个常量，但在有孔虫生长的过程中，海水中的镁离子会与有孔虫碳酸钙壳体的钙离子发生置换，且这是一个吸热过程。
（图为有孔虫壳体镁钙比与温度变化关系。根据实验，温度升高1°C，深海沉积的浮游有孔虫壳体镁钙比增加(9±1)%）
因此，当海水温度升高，置换反应如火如荼地进行，有孔虫镁钙比升高；当温度下降，置换反应的热情退却，有孔虫壳体镁钙比随之降低。
这就是有孔虫镁钙比可以重建海水温度的原理。
古气候学领域有三大支柱：黄土、冰芯、深海氧同位素，三者记录了长尺度的气候变化。
黄土高原为什么这么苦
冰芯——封存的过去与蕴含的未来
深海氧同位素曲线，就是根据深海岩芯中的有孔虫壳体测试得到的。
有孔虫分泌碳酸钙形成保护自己的壳。在它们生长的过程中，壳也随着碳酸钙的分泌而不断增大。造壳的过程中，壳体所含的稳定同位素18O和16O的比值与海水保持平衡。当有孔虫死亡，壳体沉降到海底被逐渐埋藏，这些地层中的壳体就记录了当时海水的氧同位素比值。
海水氧同位素又如何反应气候变化呢？
海水中，稳定同位素18O和16O的比值受到温度的影响。在海水蒸发的时候，海水中的18O和16O“进入”蒸发的水汽的能力不同。较轻的16O更容易随水汽蒸发，较重的18O大部分留在了海里。
在冰期的时候地球的中高纬地区都是莽莽冰原，大量的水存储在冰盖里——这些水来自海洋蒸发。
（冰期时冰盖范围变化）
蒸发时，16O随水分蒸发，被运移至冰盖；18O留在海里，这就导致冰期海水中18O和16O的比值较大。
相反，在间冰期，冰盖消融，大量的冰川融水回到海洋，海水里的16O变多，相对的18O和16O的比值就会减小。
（冰期氧同位素分馏示意）
而有孔虫壳体的氧同位素比值与它生存时期的海水氧同位素比值是一致的。
因此，当我们知道了深海钻孔中不同深度的有孔虫壳体氧同位素变化，我们就知道了全球冰量在数十万年来的变化。
这项发现的意义在于，科学家通过绘制深海氧同位素变化的曲线图，终于揭示了第四纪存在多次冰期间冰期的事实——在此之前，古气候学家认为只有四次冰期-间冰期旋回。
（图为根据底栖有孔虫氧同位素绘制的万年来氧同位素变化，可以看出它的增大和减小呈现周期交替变化）
有孔虫就是这么神奇的小生物。
它们出现在各个海域，深如马里亚纳海沟也有它们的身影。
它们形态各异，有着精致美丽的壳。
它们生命短暂，如朝菌蟪蛄，又是仅有一个细胞的单细胞生物，简直脆弱极了。就是这样的生物，犹如地球的活字典，它们在地球上存在了5亿年，默默记录了地球的变迁。
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